Porosty (Lichenes)

... czyli poznajmy prawdziwych ekspertów od bioindykacji powietrza :)))

Porosty jako bioindykatory zanieczyszczeń powietrza (literatura - konspekt z ćwiczeń "Bioindykacja", opracowany przez dr Szymona Jusika)

Budowa wewnętrzna porostów

Wzajemny układ komponentów porostowych glonu i grzyba może być dwojaki: niewarstwowany, bądź ułożony 
w wyraźne warstwy.

Uproszczając nieco można stwierdzić, że u porostów warstwowanych pierwsza od góry leży warstwa korowa, zbudowana ze ściśle do siebie przylegających strzępek grzyba, pod nią warstwa komórek glonów (strefa konidialna), w głębi warstwa miąższowa utworzona z luźno ułożonych strzępek oraz kora dolna nierzadko z chwytnikami. Jako trzeci komponent porostowy u niektórych gatunków występują glony inne niż w strefie konidialnej, są to najczęściej sinice (ich skupisko nosi nazwę cefalodium). Sinice najprawdopodobniej dostarczają pozostałym komponentom porostowym związków azotowych, wskazuje na to ich zdolność wiązania wolnego azotu z powietrza.

Biologiczne uwarunkowania wrażliwości porostów na zanieczyszczenia:

Wrażliwość porostów na zanieczyszczenia wynika z:

1. Braku tkanki okrywowej

Warstwa korowa słabo chroni wnętrze plech, dlatego zanieczyszczenia w postaci gazów, pyłów i roztworów wodnych bez większych przeszkód mogą je penetrować. Niektóre porosty w ogóle nie mają tkanki okrywowej. Ponadto 
u innych, np. u podgranicznika tworzą się cyfelle - drobne (do 0,5 mm średnicy) koliste otworki z luźną warstwą kory na dnie. Natomiast u jeszcze innych, np. płucnicy islandzkiej występują, pseudocyfelle, czyli pęknięcia lub rozluźnienia kory. Organy te ułatwiają wymianę gazową. Również u organizmów wytwarzających urwistki (soredia), 
w miejscu ich powstawania (soralia), występuje pęknięcie lub uiszczanie tkanki okrywowej.

2. Pobierania wody bezpośrednio z opadów atmosferycznych

Substancje toksyczne rozpuszczone w wodzie opadowej, są wraz z nią wchłaniane przez porosty. Szczególne znaczenie wśród zanieczyszczeń zajmuje SO₂, tworzący z wodą H₂SO₄ i niosący najbardziej negatywne skutki oddziaływania.

3. Niskiej tolerancji glonu na zanieczyszczenia i bardzo małej zawartości chlorofilu na jednostkę suchej masy

Jego rozkład daje tu efekty uszkodzenia wielokrotnie silniejsze niż u roślin wyższych. Porosty nie mają kutikuli ani aparatów szparkowych. Przeprowadzają wymianę gazową całą powierzchnią plechy, więc gazy toksyczne, takie jak SO₂, łatwo przedostają się do wnętrza ich komórek. W wyniku reakcji SO₂ z cytoplazmą tworzy się H₂SO₄. Jony wodorowe wypierają magnez z cząstki chlorofilu komponentu glonowego, a tym samym degradują go do feofityny. 
W ten sposób zostaje zniszczona funkcja i struktura komórek oraz ulega zaburzeniu równowaga symbiotyczna pomiędzy glonem i grzybem, co prowadzi do obumierania organizmu.

4. Małej zdolności przystosowania do zmieniających się warunków środowiska

Glonowy komponent porostu jest w stanie syntetyzować tioglukozydy, wbudowując do nich SO₂ 
z zanieczyszczonego powietrza. Substancje te z kolei działają zabójczo na komponent grzybowy. Ponadto optimum oddychania i fotosyntezy porostów przypada na jesień i zimę (wzrost wilgotności powietrza i obniżenie temperatury). Dlatego w tych porach roku są one w większym stopniu narażone na wpływ zanieczyszczeń, których stężenie właśnie wtedy wzrasta. W zasięgu oddziaływania emisji SO₂ zwiększa się także kwasowość kory drzew, będącej podłożem gatunków epifitycznych.

Podsumowanie - biologiczne uwarunkowania wrażliwości porostów na zanieczyszczenia:

1. Słabo wykształcona tkanka okrywowa:

- warstwa korowa;

- brak tkanki okrywowej;

- cyfelle - koliste otwory o średnicy 0,5 mm;

- pseudocyfelle - pęknięcia kory;

- soralia - łuszczenie tkanki okrywowej;

2. Wymiana gazowa całą powierzchnią plechy;

3. Pobieranie wody bezpośrednio z opadów;

4. Mała zawartość chlorofilu na jednostkę suchej masy;

5. Synteza przez glony tioglukozydów z SO₂, zabójczych dla grzybów;

6. Maksimum metabolizmu jesienią i zimą.

Stopień reakcji porostów na zanieczyszczenia:

Stopień reakcji porostów na substancje toksyczne zależy od bardzo wielu czynników. Najważniejsze z nich to:

1. Morfologia plech

Porosty stanowią grupę bardzo zróżnicowaną pod względem morfologicznym. Wśród plech porostowych wyróżniono trzy podstawowe typy morfologiczne (istnieje jeszcze szereg form pośrednich): porosty skorupiaste, listkowate i krzaczkowate.

Porosty skorupiaste przylegają całą dolną powierzchnią do podłoża na którym rosną, a nawet mogą być częściowo lub całkowicie w nie zagłębione.

Porosty listkowate są grzbietobrzusznie spłaszczone, złożone z jednego lub wielu płatków. Przytwierdzają się do podłoża najczęściej za pomocą fałd plechy, bądź chwytników. Przykładem porostu listkowatego jest plecha pawężnicy (Peltigera sp.).

Plecha krzaczkowata natomiast składa się z drzewkowato rozgałęzionych odcinków, przy czym może się wznosić, tworzyć murawki lub zwisać, przytwierdzając się do podłoża w jednym punkcie np. brodaczka (Usnea sp.). Wszystkie brodaczki objęte są ochroną gatunkową. Ich wrażliwość na zanieczyszczenia sprawia, iż występują jeszcze jedynie w miejschach ekologicznie czystych.

2. Stan fizjologiczny plech

Zanieczyszczenia najsilniej wpływają na porosty, które są w stanie aktywności fizjologicznej, tzn. są uwodnione. Plechy bardzo szybko nasiąkają wodą i równie prędko wysychają. W suchych procesy metaboliczne są znacznie spowolnione lub prawie wstrzymane. W naszych warunkach klimatycznych ma to miejsce przede wszystkim w okresie lata, rzadziej wiosną lub jesienią. Porosty są praktycznie stale aktywne fizjologicznie zimą, kiedy niskie temperatury ograniczają parowanie i utrzymuje się wysoko wilgotność powietrza.

3. Właściwości podłoża

Największy walor bioindykacyjny mają porosty nadrzewne, natomiast gatunki rosnące na innych podłożach, są podczas badań wykorzystywane najczęściej jako materiał pomocniczy. Wynika to z faktu, że porosty takie są uzależnione od składu chemicznego minerałów, na których rosną i które mogą w znacznym stopniu zmniejszać wpływ zanieczyszczeń. Przykładowo liczne gatunki naskalne rosnące na betonie, tynkach i dachówkach, występują nawet w obrębie stref bardzo skażonych. Wynika to z dużej zdolności buforowania kwaśnych zanieczyszczeń przez takie podłoże. W warunkach względnie naturalnych pojawiają się już na osobnikach kilkunastoletnich. Z reguły inne taksony rosną na młodych, a inne na starszych egzemplarzach tego samego gatunku drzewa. Sukcesję na pniach rozpoczynają porosty skorupiaste, które w miarę wzrostu drzew są stopniowo wypierane przez większe i szybciej rosnące, a przez to silniejsze konkurencyjnie gatunki listkowate i krzaczkowate. Poza wiekiem drzewa, na występowanie epifitów wpływ mają między innymi takie właściwości podłoża jak odczyn kory, jej urzeźbienie i wysokość od podstawy pnia. Do drzew o korze kwaśnej i ubogiej (oligotroficznej), na której osiedla się stosunkowo mało porostów, należą między innymi drzewa iglaste. Przeciwnie topole i wierzby, których kora ma najwyższy odczyn i jest najbogatsza w substancje odżywcze, głównie związki azotu (eutroficzna). Na pniach o korze silnie urzeźbionej (spękania, bruzdy, szczeliny) wytwarza się bardzo dużo różnych mikrosiedlisk. Dlatego istnieją tutaj znacznie większe możliwości osiedlenia się wielu gatunków porostów niż w przypadku gładkiej kory. Niekiedy trafiają się drzewa obcego pochodzenia, takie jak żywotnik, grochodrzew i kasztanowiec. Te inne taksony należy w miarę możliwości omijać, ponieważ jest regułą, że na drzewach z "importu" porosty rozwijają się bardzo słabo, nawet w sprzyjających warunkach. Często nie uwzględnia się także gatunków iglastych oraz topoli i wierzb. Optymalne byłoby przeprowadzenie monitoringu powietrza z wykorzystaniem porostów rosnących w każdym stanowisku na tym samym gatunku drzewa.

4. Warunki klimatyczne i ukształtowanie terenu

Istotnymi czynnikami klimatycznymi wpływającymi na stopień reakcji porostów na zanieczyszczenia są:

- przeważający kierunek wiatru;

- wilgotność powietrza i podłoża;

- nasłonecznienie.

Najczęściej plechy obrastają pnie drzew od strony północnej i północno-zachodniej, co związane jest z większą wilgotnością i mniejszym nasłonecznieniem, czyli korzystniejszymi warunkami ich rozwoju. W pobliżu emitorów strefa zanieczyszczona jest wyraźnie przesunięta w kierunku przeciwnym do przeważających wiatrów. Zagłębienia terenu są często miejscami, do których spływa skażone powietrze i w których tworzą się zastoiska. Wzniesienia natomiast są zwykle barierami utrudniającymi rozprzestrzenianie się toksykantów. Istotną rolę mogą pełnić doliny, posiadające korzystne dla porostów warunki mikroklimatyczne.

5. Rodzaj i stężenie zanieczyszczeń

Związkiem toksycznym znajdującym się w powietrzu w największych ilościach jest SO_2. To on przede wszystkim jest odpowiedzialny za obumieranie porostów. Bardzo szkodliwy jest także HF. Jednak jego emisja jest zwykle niewielka, z wyjątkiem okolic zakładów wytwarzających nawozy sztuczne i niektórych hut. Niedoceniany jest toksyczny wpływ ozonu. Już przy stężeniu 500-800 ppm obserwowano trwałe uszkodzenia w komórkach komponentu glonowego. Inne związki trujące z reguły potęgują działanie SO₂. Na terenach rolniczym istotnym czynnikiem są nawozy sztuczne i pestycydy. Z kolei pył pokrywając plechy, ogranicza dostęp światła do komórek glonów, a przez to fotosyntezę. Porosty są względnie odporne na szkodliwe oddziaływanie metali ciężkich. Liczne doświadczenia pozwoliły stwierdzić, że np. ołów staje się dla nich trucizną dopiero przy stężeniu sięgającym 1000 ppm, a kadmu 300-500 ppm. Inne metale np. chrom i cynk porosty mogą akumulować w ekstremalnie wysokich stężeniach, sięgających 1000-90000 ppm, nie wykazując przy tym objawów chorobowych. Ogólną tendencją jest ubożenie flory porostowej w raz ze wzrostem stężenia toksykantów. Głównymi emitorami są zakłady przemysłowe, silniki pojazdów spalinowych, elektrociepłownie i kotłownie. Bardzo dużo związków toksycznych, a zwłaszcza SO₂ jest uwalniana do atmosfery z palenisk domowych opalanych węglem.

6. Odległość od źródła emisji

Przy emitorach nisko położonych, liczba gatunków porostowych wzrasta w miarę oddalania się od źródła zanieczyszczenia. Strefa jego wpływu jest znacznie większa od strony przeciwnej do kierunku dominujących wiatrów. W przypadku wysokich emitorów punktowych (kominy), występuje często bardzo duże rozproszenie zanieczyszczeń. Ponadto możliwa jest sytuacja, że przy samym emitorze, gdzie opad związków toksycznych jest niewielki, porosty będą rozwijały się lepiej, niż w dalszej odległości od niego.

Podsumowanie - czynniki wpływające na stopień reakcji porostów na zanieczyszczenia to:

- pora roku;

- wilgotność podłoża i powietrza;

- temperatura;

- oświetlenie;

- przeważający kierunek wiatru;

- odległość od źródła emisji;

- podłoże (rodzaj, odczyn, trofizm, mikrosiedliska);

- ukształtowanie pionowe terenu;

- morfologia plech;

- rodzaj i stężenie zanieczyszczeń.

Skala porostowa stężeń SO₂

Skala porostowa stężeń SO₂ wyróżnia 7 stref zanieczyszczenia powietrza:

- Strefa I (> 170 µg SO₂/m₃)

- Strefa II (150-170  µg SO₂/m₃)

- Strefa III (100-150  µg SO₂/m₃)

- Strefa IV (70-100  µg SO₂/m₃)

- Strefa V (40-70  µg SO₂/m₃)

- Strefa VI (10-40  µg SO₂/m₃)

- Strefa VII (<10  µg SO₂/m₃)

Opis stref

Strefa I - o szczególnie silnie zanieczyszczonym powietrzu (= bezwzględna pustynia porostowa), która charakteryzuj się całkowitym barkiem porostów nadrzewnych.

Strefa II - o bardzo silnie zanieczyszczonym powietrzu (= względna pustynia porostowa), w której występują tylko najbardziej odporne na zanieczyszczenia porosty o plechach skorupiastych np. Lecanora conizaeoides i Lepraria incana.

Strefa III - o silnie zanieczyszczonym powietrzu (= wewnętrzna strefa osłabionej wegetacji), w której, poza gatunkami skorupiastymi, rosną również porosty o plechach łuseczkowatych, gatunkami wskaźnikowymi dla tej strefy są: brunatka kropkowata (Amandinea punctata), obrost wzniesiony (Physcia adscendens), złotorost postrzępiony (Xanthoria candelaria).

Strefa IV - o średnio zanieczyszczonym powietrzu (= środkowa strefa osłabionej wegetacji), w której występują już porosty o plechach listkowatych np. pustułka pęcherzykowata (Hypogymnia physodes), tarczownica bruzdkowana (Parmelia sulcata).

Strefa V - o względnie mało zanieczyszczonym powietrzu (= zewnętrzna strefa osłabionej wegetacji), którą charakteryzuje obecność mniej wrażliwych na zanieczyszczenie porostów krzaczkowatych . Są to mąkla tarniowa (Evernia prunastri), mąklik otrębiasty (Pseudevernia furfuracea) i gatunki z rodzajuRamalina sp.

Strefa VI - o nieznacznie zanieczyszczonym powietrzu (= wewnętrzna strefa normalnej wegetacji), rosną tu porosty listkowate i krzaczkowate wrażliwe na zanieczyszczenia takie jak: włostka brązowa (Bryoria fuscescens), brodaczka kępkowa (Usnea hirta), płucnik modry (Platismatia glauca).

Strefa VII - o powietrzu czystym lub ze znikomą zawartością zanieczyszczeń (= typowa strefa normalnej wegetacji), w której czynnikiem ograniczającym są naturalne warunki siedliskowe. Strefę tą wyróżniają bardzo wrażliwe na zanieczyszczenia gatunki z rodzajów: włostka (Bryoria sp.), granicznik (Lobaria sp.), pawężniczka (Nephroma sp.), brodaczka (Usnea sp.)

Uwaga! Do wyróżniania powyżej wyliczonych stref wykorzystuj się wyłącznie prosty rosnące na korze drzew, czyli porosty epifityczne.

Metody monitoringu powietrza z wykorzystaniem porostów:

Istnieje kilka metod wykorzystania porostów jako bioindykatorów. Najpopularniejsze z nich to:

1. Metoda florystyczna

Polega na oznaczaniu wszystkich gatunków badanego obszaru, z możliwie dużej liczby stanowisk i z wszystkich rodzajów podłoży. Analiza rozmieszczenia w połączeniu z informacjami o ich liczebności i zdrowotności plech, pozwala na dokładną ocenę czystości powietrza.

2. Metoda gatunków wskaźnikowych

Jest modyfikacją metody florystycznej. Polega na określeniu rozmieszczenia w badanym terenie wybranych gatunków, wyróżniających strefy o różnym stopniu zanieczyszczenia. Ich liczba jest ograniczona do kilku-kilkunastu najbardziej charakterystycznych i najłatwiejszych do oznaczania. Umożliwia to zastosowanie tej metody przez osoby niedoświadczone (po krótkim instruktażu). Przed podjęciem monitoringu, należy skonsultować wybór gatunków wskaźnikowych ze specjalistą, gdyż ich wartość bioindykacyjna nie jest stała w całym kraju.

3. Metoda typów morfologicznych

Jest dalszym uproszczeniem metody florystycznej. Polega na określeniu rozmieszczenia na badanym obszarze 4 podstawowych typów morfologicznych plech porostów epifitycznych.

4. Metoda testu płytkowego

Polega na zebraniu w terenie nie zanieczyszczonych plech porostu pustułka pęcherzykowata (Hypogymia physodes) oraz wyłożeniu go w pobliżu emitorów punktowych (zakłady przemysłowe) lub linowych (drogi) wzdłuż linii dominujących kierunków wiatrów. W odstępach tygodniowych bada się stopień obumarcia plech, który świadczy o stopniu zanieczyszczenia powietrza.

5. Metoda bioreakcji

Polega na badaniu fotosyntezy i oddychania porostów, których intensywność maleje w wyniku ich kontaktu z zanieczyszczonym powietrzem. Ponadto w wyniku degradacji chlorofilu, zmniejsza się jego zawartość w plechach, natomiast zwiększa się ilość nieaktywnej fotosyntetycznie feofityny, którą także można analizować.

Zalety i wady poszczególnych metod!!!

Technika wykonania oceny zanieczyszczenia powietrza przy wykorzystaniu porostów:

Po określeniu granicy terenu objętego badaniami należy wybrać stanowiska, tzn. grupy drzew jednego gatunku rosnące blisko siebie. Jeżeli w obrębie jednego zbiorowiska planowana jest lokalizacja kilku poletek, ich rozmieszczenie powinno być równomierne. Przy wyborze stanowiska należy unikać zagłębień i wzniesień. Podczas określania gatunków drzewa omija się topole i wierzby, a preferuje taksony pospolite w danym zbiorowisku. Dla zwiększenia porównywalności uzyskiwanych danych, należy wybrać, co najmniej jeden gatunek szeroko rozpowszechniony w całym kraju np. sosnę lub dąb. Na każdym stanowisku należy oznaczyć minimum siedem drzew. Ich wybór powinien być losowy, tj. niezależny od występowania porostów i ich składu gatunkowego. Poletka należy lokalizować (w miarę możliwości) na obszarze płaskim. Korony badanych i sąsiadujących drzew nie powinny wpływać w znaczący sposób na warunki świetlne (badany teren nie powinien być ocieniony bardziej niż otoczenie).

Należy unikać nadmiernej ekspozycji na silne wiatry i opady. Wybrane drzewa nie mogą mieć widocznych uszkodzeń korony, gałęzi i pnia (kory), a ich wymiary (wysokość, średnica pnia) powinny być zbliżone. Należy preferować osobniki o pniach prostych.

Badania wykonuje się na korze drzew, na wysokości 50-200 cm ponad gruntem. Unika się analiz podstawy pnia, gdyż tamtejsze warunki siedliskowe są najczęściej specyficzne. Najpierw należy wyszukać gatunki wskaźnikowe. Następnie zaznacza się ich obecność i zapisuje takie dane jak: pokrywanie pnia przez plechy (%), ich usytuowanie względem stron świata oraz rozmieszczanie poszczególnych gatunków na pniu (przedział wysokości na jakiej je znaleziono, licząc od podstawy pnia). Należy zapisywać także uwagi o zdrowotności porostów: nietypowe przebarwienia, plamy i miejsca martwe oraz maksymalną długość gatunków zwisających.

Gatunki charakterystyczne nie wykluczają się wzajemnie. Na jednym stanowisku mogą występować wskaźniki różnych stref.

Reasumując, technika wykonania oceny zanieczyszczenia powietrza przy wykorzystaniu porostów, prezentuje się następująco:

1. Wybieramy stanowiska w terenie - grupy drzew jednego gatunku

- unikamy wzniesień i zagłębień;

- omijamy topole i wierzby oraz gatunki iglaste;

- wybieramy drzewa bez uszkodzeń o podobnych wymiarach.

2. Lokalizację stanowisk zaznaczamy na mapie

3. Dokonujemy spisu gatunków porostów występujących na wysokości 0,5-2,0 m, wraz z określeniem ich pokrycia

4. Obliczamy średnioroczne stężenia SO₂ na stanowiskach i wykonujemy mapę lichenologiczną

<img width="415" height="93" alt="" src="https://6cc34d922e.cbaul-cdnwnd.com/4fa8f662ddd5fe0f8ac80bfdd1cf39bf/200000011-e8ab1e9a</div> </div> </div> </div> <div class=" cleaner"="">